►Đặc điểm cấu tạo của ruột non
►Hiện tượng cơ học

►Bài tiết dịch và tiêu hoá ở ruột non

1. Dịch tụy

Tuyến tụy là một tuyến pha có cấu trúc bên trong giống cấu trúc của tuyến nước bọt. Phần tụy nội tiết (các tiểu đảo Langerhans) chỉ chiếm 1% khối lượng của tuyến, bài tiết insulin và glucagon. Các nang tụy bài tiết các enzym tiêu hoá trong khi các ống tuyến tụy bài tiết một lượng rất lớn dung dịch bicarbonat kiềm. Dịch tụy chảy vào ống Wirsung, ống này hợp với ống mật chủ ở bóng Valter rồi đổ vào tá tràng qua cơ thắt Oddi.

● Thành phần và tác dụng dịch tụy

- Các enzym

Mỗi ngày tụy ngoại bài tiết khoảng 1000 ml dịch. Dịch tụy là một dịch kiềm chứa nhiều muối bicarbonat và tất cả các loại enzym cần cho sự tiêu hoá các chất dinh dưỡng, bao gồm: (1) Nhóm enzym tiêu hoá protein (trypsin, chymotrypsin, elastase, carboxypeptidase), (2) enzym tiêu hoá carbohydrat (amylase), (3) enzym tiêu hoá lipid (lipase, phospholipase A2, cholesterol esterase), (4) enzym tiêu hoá acid nucleic (ribonuclease, desoxyribonuclease).

Hầu hết các enzym của dịch tụy (trừ amylase và lipase) được bài tiết dưới dạng tiền enzym không hoạt động và được bọc trong các hạt zymogen. Các hạt zymogen sẽ chuyển thành enzym hoạt động ngay khi chúng tiếp xúc với enzym enterokinase khư trú ở diềm bàn chải của tế bào ruột. Enterokinase chuyển trypsinogen thành trypsin, rồi trypsin sẽ hoạt hoá các zymogen, cụ thể là chuyển chymotrypsinogen thành chymotrypsin, chuyển procarboxypeptidase thành carboxypeptidase và proelastase thành elastase. Như vậy, trypsin đóng vai trò trung tâm kiểm soát hoạt động của các enzym khác.

Dưới đây là bảng tóm tắt tác dụng của các enzym tiêu hoá của dịch tụy.

* Các enzym tiêu hoá lipid là những hợp chất hoà tan trong nước, chúng chỉ có thể tấn công các hạt mỡ trên bề mặt của chúng. Vì vậy bước đầu tiên của tiêu hoá mỡ là mỡ phải được nhũ tương hoá: Muối mật và lecithin làm giảm sức căng bề mặt của các hạt cầu mỡ và chỉ khi sức căng bề mặt giảm thì các co bóp của dạ dày và ruột mới làm vỡ được những hạt cầu mỡ thành nhiều hạt có kích thước rất nhỏ. Khi đường kính của hạt cầu mỡ giảm đi một nửa thì bề mặt của nó tăng lên gấp đôi. Quá trình nhũ tương hoá mỡ làm cho bề mặt tiếp xúc của mỡ với enzym tăng lên khoảng một ngàn lần.

* Dưới tác dụng của phospholipasa A2, lecithin được thuỷ phân thành lysolecithin. Lysolecithin gây tổn thương tế bào, phá vỡ mô tụy và gây hoại tử các mô mỡ chung quanh nếu enzym phospholipase A2 được hoạt hoá trong tụy.

Tại sao tụy không bị tiêu hoá bởi các enzym tiêu hoá của tụy? Tụy có các cơ chế tự bảo vệ như sau: (1) Các enzym được tổng hợp và bài tiết dưới dạng zymogen không hoạt động và sự hoạt hoá của chúng bình thường chỉ xẩy ra ở ruột non, (2) các enzym  tiêu hoá được chứa trong các túi (các hạt zymogen) của các tế bào nang, (3) các tế bào nang cũng tổng hợp và bài tiết chất ức chế trypsin. Chất này chống lại sự hoạt hoá sớm của trypsinogen. Chất ức chế trypsin được gói cùng với trypsinogen trong các hạt zymogen. Vì trypsin hoạt hoá các enzym tiêu protein khác của tụy và cả phospholipase A2 nên chất ức chế trypsin cũng ngăn cản sự hoạt hoá của các enzym này.

- Sự bài tiết dung dịch bicarbonat kiềm: Các tế bào biểu mô của ống tuyến tụy bài tiết một số lượng rất lớn dung dịch bicarbonat theo các bước như sau:

(1) CO₂ khuếch tán từ máu vào tế bào biểu mô. Trong tế bào CO₂ kết hợp với nước dưới tác dụng của enzym carbonic anhydrase để tạo thành H₂CO₃; H₂CO₃ phân ly thành H⁺ và HCO₃^-, sau đó ion HCO₃^- được vận chuyển tích cực vào lòng ống.

(2) Ion H+ từ tế bào vào máu để trao đổi với ion Na⁺ từ máu vào tế bào theo cơ chế vận chuyển tích cực thứ phát. Sau đó ion Na⁺ khuếch tán từ tế bào vào lòng ống.

(3) Nước từ máu đi qua tế bào vào lòng ống để cân bằng áp suất thẩm thấu. Kết quả là dung dịch bicarbonat được tạo ra ở tụy, có pH=8.

● Điều hoà bài tiết dịch tụy

Dịch tụy được bài tiết theo cơ chế thần kinh và hormon.

Khi ăn, sự bài tiết của dịch tụy có thể được chia thành ba giai đoạn: Giai đoạn đầu, giai đoạn dạ dày và giai đoạn ruột.

- Trong giai đoạn đầu: Sự nhìn, ngửi, nếm, nghĩ đến thức ăn hoặc nhai và nuốt  kích thích bài tiết dịch tụy thông qua các sợi cholinergic của dây X đi đến các tế bào nang tụy. Dịch tụy của giai đoạn này chứa nhiều enzym và chiếm khoảng 20% dịch tụy toàn bữa ăn.

- Giai đoạn dạ dày: Sự căng của dạ dày khởi động phản xạ dài dây X - dây X. Acetylcholin được giải phóng đi đến kích thích cả tế bào nang và tế bào ống tuyến tụy nhưng lượng enzym được bài tiết nhiều hơn dung dịch bicarbonat. Dịch tụy ở giai đoạn dạ dày thường ít, chỉ chiếm 5 đến 10%.

- Giai đoạn ruột: Dịch tụy được bài tiết trong giai đoạn này rất nhiều, chiếm khoảng 70 đến 80%. Có 3 cơ chế tham gia: (1) Nồng độ ion H+ trong tá tràng kích thích tế bào S giải phóng hormon secretin. Secretin kích thích tế bào ống bài tiết dung dịch bicarbonat, (2) các acid béo, acid amin, peptid kích thích tế bào I của tá tràng và hỗng tràng giải phóng hormon cholecystokinin. Cholecystokinin kích thích cả tế bào nang bài tiết enzym và tế bào ống bài tiết dung dịch bicarbonat, (3) ion H+, acid béo, peptid trong lòng ruột cũng kích thích bài tiết dịch tụy, đặc biệt là các enzym thông qua phản xạ dây X - dây X.

2. Dịch mật

● Sự bài tiết dịch mật ở gan

Gan bài tiết mật qua hai giai đoạn: (1) Đầu tiên các tế bào gan sản xuất ra mật, gọi là “mật đầu” chứa một lượng lớn acid mật, cholesterol và các thành phần hữu cơ khác. Mật được bài tiết vào các tiểu quản mật nằm giữa các tế bào gan trong các bè gan, (2) đến vách liên thuỳ, các tiểu quản mật đổ vào các ống tận, rồi vào những ống mật có kích thước ngày càng lớn hơn, cuối cùng đến ống gan và ống mật chủ. Từ ống mật chủ, mật chảy trực tiếp vào tá tràng hoặc qua ống túi mật đổ vào tích trữ trong túi mật. Trong quá trình chảy qua những ống mật này, mật đầu được bổ sung thêm dung dịch bicarbonat làm cho khối lượng toàn phần của mật tăng gấp đôi. Như vậy bicarbonat của dịch mật sẽ cùng với dịch tụy trung hoà acid của dịch vị ở tá tràng.

Bài tiết mật tăng khi nồng độ muối mật trong tĩnh mạch cửa tăng. Uống một lượng lớn muối mật có thể làm cho lượng mật bài tiết tăng lên vài trăm mililít mỗi ngày.

Kích thích phó giao cảm làm tăng bài tiết mật trong bữa ăn. Secretin kích thích các tế bào ống mật sản xuất dung dịch bicarbonat.

● Dự trữ mật trong túi mật

Mật được tế bào gan bài tiết liên tục và được chứa trong túi mật cho đến khi tá tràng cần đến. Thể tích tối đa của túi mật vào khoảng 20 đến 60 ml, tuy nhiên lượng mật được bài tiết trong 12 giờ là 450 ml vẫn có thể được dự trữ trong túi mật là vì nước, Na+, Cl- và các chất điện giải khác được niêm mạc túi mật hấp thu liên tục. Vì vậy, các thành phần khác của mật như muối mật, cholesterol, lecithin, bilirubin được cô đặc trong túi mật. Trong quá trình hấp thu nước và các chất điện giải, Na+ được vận chuyển tích cực qua tế bào biểu mô túi mật, kéo theo sự hấp thu thứ  phát của Cl-, nước và các thành phần khác. Bình thường mật được cô đặc khoảng 5 lần. Khả năng cô đặc tối đa có thể tới 12 đến 20 lần.

● Thành phần của mật

Thành phần của mật ở gan và ở trong túi mật khác nhau.

Thành phần chủ yếu của mật là muối mật, chiếm khoảng 50% các chất hoà tan của mật. Ngoài ra trong mật còn có bilirubin, cholesterol, lecithin và các chất điện giải. Trong quá trình cô đặc ở túi mật, nước và các chất điện giải (trừ ion Ca2+) được tái hấp thu qua niêm mạc túi mật. Muối mật, cholesterol, lecithin được cô đặc ở túi mật.

Bảng - Thành phần của mật

● Sự bài xuất mật

Mật được bài xuất từ túi mật vào tá tràng nhờ sự co bóp của túi mật và sự giãn của cơ vòng Oddi. Bài xuất mật được điều hoà theo cơ chế thần kinh và hormon.

- Cơ chế thần kinh: Acetylcholin do các sợi cholinergic của dây X và của hệ thần kinh ruột làm tăng co bóp túi mật nhưng tác dụng này tương đối yếu.

- Cơ chế hormon: Sự có mặt của mỡ trong thức ăn ở tá tràng sẽ kích thích niêm mạc tá tràng và phần trên hỗng tràng bài tiết cholecystokinin. Cholecystokinin làm túi mật co bóp theo nhịp đồng thời làm giãn cơ vòng Oddi và mật được bài xuất vào tá tràng. Ngoài ra cơ Oddi cũng giãn ra dưới tác dụng của nhu động ruột. Khi sóng nhu động đi qua tá tràng, pha giãn của sóng làm giãn cơ trơn thành ruột và cũng làm giãn cơ vòng Oddi, mật được giải phóng vào tá tràng như những tia đồng bộ với các sóng nhu động của tá tràng. Cholecystokinin là hormon chủ yếu gây bài xuất mật. Khi không có mỡ trong thức ăn, sự bài xuất mật rất yếu. Ngược lại, khi có một lượng mỡ thích hợp, sự bài xuất mật được hoàn tất trong vòng một giờ.

● Tác dụng của muối mật

Các tế bào gan sản xuất ra khoảng 0,5 gam muối mật mỗi ngày từ cholesterol do thức ăn cung cấp hoặc được tổng hợp trong các tế bào gan. Cholesterol được chuyển thành acid cholic hoặc acid chonodesoxycholic với lượng bằng nhau. Các acid này gắn với glycin và taurin để tạo ra acid glycocholic và acid taurocholic. Muối của các acid này được bài tiết vào mật.

Muối mật đóng vai trò quan trọng trong tiêu hoá và hấp thu mỡ.

- Muối mật giúp cho quá trình nhũ tương hoá mỡ làm tăng diện tích tiếp xúc của các hạt cầu mỡ với các enzym tiêu hoá mỡ.

- Muối mật giúp cho sự tiêu hoá và hấp thu của các acid béo, monoglycerid, cholesterol và các lipid khác ở ruột non nhờ các mixen muối mật.

Sự thuỷ phân triglycerid thành monoglycerid và acid béo là một quá trình thuận nghịch, nếu monoglycerid và acid béo không được lấy đi chúng sẽ ngăn cản sự tiêu hoá tiếp tục của mỡ.

    Hình - Cấu trúc hạn mixen

Mixen muối mật là những hạt cầu nhỏ, đường kính từ 2 đến 6 nanomet, được cấu tạo từ 20 đến 40 phân tử muối mật (hình 11.6). Mỗi phân tử muối mật gồm một nhân sterol hoà tan trong mỡ và một nhóm cực hoà tan trong nước. Các nhân sterol cùng với các phân tử mỡ tập hợp ở trung tâm của hạt mixen trong khi các nhóm cực của muối mật quay ra phía ngoài trên bề mặt của hạt mixen. Các nhóm cực tích điện âm làm cho các hạt mixen hoà tan và giữ được dạng ổn định trong nhũ trấp. Trong quá trình tiêu hoá triglycerid, các nhóm kỵ nước phân tử monoglycerid và acid béo vừa được tạo ra hoà tan ngay vào phần trung tâm của hạt mixen do đó làm giảm nồng độ của chúng ở vùng lân cận các hạt cầu mỡ đang được tiêu hoá và không ảnh hưởng đến tốc độ thuỷ phân mỡ. Những hạt mixen vận chuyển các phân tử monoglycerid và acid béo đến diềm bàn chải của tế bào biểu mô ruột. Ở đó monoglycerid và acid béo được hấp thu. Các hạt mixen quay trở lại lòng ruột để tiếp tục vận chuyển các phân tử mỡ khác. Nếu không có muối mật trong ruột non, trên 40% lipid bị mất theo phân, bệnh nhân bị rối loạn chuyển hoá do mất mỡ.

● Tuần hoàn ruột gan của mật

Số lượng muối mật trong cơ thể thấp hơn rất nhiều so với số muối mật cần cho sự tiêu hoá và hấp thu mỡ. Trong một bữa ăn bình thường, lượng muối mật được bài xuất vào tá tràng nhiều gấp đôi số lượng muối mật của cơ thể. Tuần hoàn ruột gan của muối mật nghĩa là sự tái tuần hoàn của muối mật giữa ruột và gan cho phép cơ thể tái sử dụng muối mật nhiều lần.

Sau khi tham gia vào quá trình tiêu hoá và hấp thu mỡ, khoảng 94% muối mật được tái hấp thu tích cực qua niêm mạc hồi tràng rồi theo tĩnh mạch cửa về gan. Tại đây toàn bộ muối mật được hấp thu vào các tế bào gan rồi lại được bài tiết vào ống mật. Bằng cách này trên 90% muối mật được đưa trở lại gan. Một số lượng nhỏ muối mật (khoảng 5%) đào thải theo phân sẽ được thay thế bởi những muối mật mới được sản xuất ra liên tục ở gan.

● Sự bài tiết cholesterol và sự hình thành sỏi mật

Các tế bào gan sản xuất muối mật từ cholesterol. Trong quá trình bài tiết muối mật, khoảng 1/10 cholesterol cũng được bài tiết theo mật (1-2 gam một ngày). Trong mật, cholesterol không có chức năng gì, nó đơn giản chỉ là một sản phẩm phụ trong quá trình sản xuất và bài tiết muối mật.

Cholesterol không hoà tan trong nước nhưng được giữ trong các hạt mixen. Trong quá trình cô đặc mật ở túi mật, muối mật, lecithin được cô đặc cùng với cholesterol và giữ cholesterol trong dung dịch. Nếu có quá nhiều cholesterol so với muối mật và lecithin, cholesterol có thể bị kết tủa tạo thành sỏi mật.

3. Dịch ruột

● Các tuyến của ruột non

Mỗi ngày các tuyến Brunner và tuyến Lieberkuhn bài tiết khoảng 1800 ml dịch ruột. Dịch ruột gồm nước, các chất điện giải, chất nhày và các tế bào bị bong ra. PH dịch ruột từ 7,5 đến 8.

- Tuyến Brunner khư trú ở đoạn đầu tá tràng và bài tiết chất nhày khi:

+Thức ăn kích thích niêm mạc tá tràng.
+ Kích thích dây X.
+ Có mặt hormon secretin. 

Chất nhày có tác dụng bảo vệ thành tá tràng khỏi tác dụng tiêu hoá của dịch vị.

Các tuyến Brunner bị ức chế bởi các kích thích giao cảm, như vậy có nghĩa là kích thích giao cảm làm cho hành tá tràng mất cơ chế bảo vệ, có thể đó là một trong những yếu tố làm cho hành tá tràng dễ bị loét hơn các nơi khác (chiếm tỷ lệ 50%).

- Các hốc Lieberkuhn khư trú trên toàn bộ bề mặt của ruột non nằm giữa các nhung mao. Bề mặt của hốc Lieberkuhn và của nhung mao được bao phủ bởi một lớp biểu mô gồm  hai loại tế bào: Một số ít tế bào có chân bài tiết chất nhày và một số lượng lớn tế bào ruột. Các tế bào ruột trong hốc Lieberkuhn bài tiết nhiều nước và chất điện giải trong khi các tế bào ruột trên bề mặt nhung mao có chức năng tái hấp thu nước, chất điện giải cùng các sản phẩm tiêu hoá cuối cùng.

● Cơ chế bài tiết dịch ruột

Các ion Cl- được bài tiết từ tế bào vào hốc Lieberkuhn theo cơ chế vận chuyển tích cực, Na+ khuếch tán thụ động theo ion Cl-. Ion HCO3- cũng được bài tiết tích cực vào hốc Lieberkuhn. Sự vận chuyển của các ion này tạo ra một áp lực thẩm thấu kéo nước từ dịch ngoại bào vào hốc. Sau khi được bài tiết vào hốc Lieberkuhn, dịch ruột nhanh chóng được tái hấp thu vào máu qua các nhung mao tạo ra một phương tiện để hấp thu các chất từ lòng ruột vào máu khi nhũ trấp tiếp xúc với nhung mao. Dịch ruột cũng đóng vai trò quan trọng trong việc giữ cho nhũ trấp ở dạng lỏng.

Độc tố của vi khuẩn tả làm tăng quá trình vận chuyển tích cực của ion Cl- do đó làm cho tốc độ bài tiết dịch vào hốc Lieberkuhn tăng lên nhiều lần. Trong ngày đầu tiên, bệnh nhân có thể mất từ 5 đến 10 lít dịch khỏi ống tiêu hoá. Sự mất quá nhiều nước gây sốc tuần hoàn có thể dẫn đến tử vong trong vài giờ.

● Điều hoà bài tiết dịch ruột

- Cơ chế thần kinh: Cơ chế thần kinh đóng vai trò quan trọng. Sự có mặt của nhũ trấp trong ruột non sẽ gây ra các phản xạ ruột tại chỗ để kích thích bài tiết dịch ruột. Lượng nhũ trấp càng lớn thì dịch ruột được bài tiết càng nhiều.

- Cơ chế hormon: Các hormon secretin, cholecystokinin cũng kích thích bài tiết dịch ruột.

Chức năng hấp thu và chức năng bài tiết dịch của ruột độc lập với nhau và có những cơ chế kiểm soát khác nhau do đó chức năng hấp thu có thể vẫn diễn ra bình thường khi chức năng bài tiết bị kích thích quá mức do độc tố vi khuẩn.

● Các enzym tiêu hoá của dịch ruột

Các tế bào biểu mô của niêm mạc ruột, đặc biệt là diềm bàn chải của các tế bào biểu mô của nhung mao chứa một số enzym tiêu hoá. Chúng xúc tác cho quá trình thuỷ phân của thức ăn ở mặt ngoài các vi nhung mao thành những sản phẩm cuối cùng có thể hấp thu được rồi đi qua tế bào biểu mô vào máu. Các enzym ở diềm bàn chải của tế bào biểu mô ruột gồm:

- Enzym tiêu hoá protein: Các enzym aminopolypeptidase và dipeptidase thuỷ phân polypeptid thành tripeptid, dipetid và một ít acid amin. Các phân tử này được vận chuyển dễ dàng qua màng vi nhung mao vào bên trong tế bào. Trong bào tương của tế bào ruột có nhiều enzym peptidase. Dưới tác dụng của các peptidase này tất cả tripeptid và dipeptid được thuỷ phân thành acid amin trong vòng vài phút.

- Enzym tiêu hoá lipid: Một số lipase ruột non phân giải triglycerid thành glycerol và acid béo. Do số lượng ít nên tác dụng của lipase ruột non không quan trọng.

- Enzym tiêu hoá carbohydrat gồm:

+ Isomaltase thuỷ phân oligosaccarid thành glucose.
+ Maltase thuỷ phân maltose và maltotriose thành glucose.
+ Sucrase thuỷ phân sucrose thành glucose và fructose.
+ Lactase thuỷ phân lactose thành glucose và galactose.

Một số người không có enzym lactase, hay gặp ở những người Mỹ gốc Phi, người Ả Rập, người Hy Lạp… Những người này thường bị chứng không dung nạp lactose (lactose intolerance). Lactose không được thuỷ phân bị giữ lại trong ruột và kéo nước vào ruột. Sau đó các vi khuẩn ruột già sẽ phân giải lactose thành acid lactic, CO2 và khí hydrogen gây đầy bụng và chướng bụng. Sự căng thành ruột làm tăng nhu động ruột cộng với tác dụng thẩm thấu của acid lactic và các lactose không được tiêu hoá sẽ gây ỉa chảy. Có thể khắc phục chứng không dung nạp lactose bằng cách tránh dùng các sản phẩm sữa, hoặc xử lý sữa bằng lactase trước khi uống, hoặc uống các viên lactase cùng với sữa.

4. Kết quả tiêu hoá ở ruột non

Nhờ các enzym tiêu hoá của dịch tụy, dịch ruột và muối mật, các thức ăn protein, carbohydrat, lipid được tiêu hoá thành những sản phẩm cuối cùng có thể hấp thu được là các acid amin, các monosaccarid (chủ yếu là glucose), acid béo, glycerol. 

►Sự hấp thu ở ruột non